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Soil Biogenic Element

Nitrogen

2025

  • https://doi.org/10.1007/s00374-025-01932-2
Abstract
  • 即使在高施肥水平下，作物对氮的吸收中仍有50%来源于土壤有机氮；可供作物利用的矿化氮供应受到上游含氮聚合物分解为单体这一过程的限制
  • 解聚—矿化过程由胞外酶催化，酶水解特定的含氮化合物，其活性代表原位解聚的最大潜在速率；土壤酶活性与土壤无机氮库联系，有助于识别限制无机氮有效性的过程速率。
  • 土壤有机氮的可矿化库由蛋白质类（氨基酸）和几丁质类（氨基糖）氮源经解聚组成；来自作物残体和动物生物量的蛋白质（多肽）在蛋白酶作用下被降解为寡肽，再经氨肽酶进一步降解为游离氨基酸；真菌细胞壁和昆虫外骨骼的几丁质聚合物，在 NAG 的作用下被降解为N-乙酰葡糖胺；土壤总有机氮中氨基酸所占的比例（40%–60%）远高于氨基糖（5%–10%），蛋白水解解聚很可能是土壤有机氮作为作物氮源的主要途径。
  • 见Fig.1 酶活性可以为负值。
Note
  • 蛋白酶（PRO）：Link
  • 丙氨酸氨肽酶（AAP）、甘氨酸氨肽酶（GAP）、亮氨酸氨肽酶（LAP）：Link
  • 脱氨酶（DEA）：Link
  • 有机氮：灭菌柠檬酸提取态蛋白氮（ACE protein N）、可提取总氮（ETN）、游离氨基酸氮（FAA-N）、微生物生物量氮（MBN）
  • 无机氮：铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3--N）

2023

  • https://doi.org/10.1007/s00374-023-01707-7
Abstract
  • 自养型铵氧化：土壤中的硝酸盐（NO3-）主要由化能自养微生物利用铵态氮（NH4+）氧化产生
  • 异养型有机氮硝化：细菌使用或不使用羟胺氧化还原酶将有机氮氧化为硝酸盐；真菌对有机氮的硝化作用很可能由羟基自由基催化

2022

  • https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2022.108856
Abstract
  • 生态结构简单、土壤健康状况较差的系统中，植物主要依赖无机氮，极易发生淋失；健康土壤中则形成高度网络化的有机氮供应体系，构建更具韧性的养分供给机制，提高了在气候变化及其他干扰条件下氮素供应的稳定性；有机氮库中氮素转化为生物可利用态的途径。
  • 生物可利用氮：无机氮、可溶性低分子量有机化合物（氨基酸、核苷酸）。
  • 原位生物有效氮循环：优化土壤中生物可利用氮的供应、提高氮利用效率、减少环境氮损失。
  • 微生物对土壤有机质的矿化作用能够为植物提供大量可利用态氮（包含图示）。
  • 土壤动物通过捕食作用释放氮的微生物环机制、噬菌体诱导的裂解作用、微生物自身的更新周转三方面作用，在不显著增加土壤可溶性氮库的情况下为植物提供生物可利用的氮源。
  • 部分 MAOM 氮组分同样具有较高的周转速率，富含蛋白质和氨基酸
  • 氮肥抑制氧化酶的产生，减缓有机质的分解速率并促进新有机质的积累，同时也会降低土壤内部的氮供应；氧化酶产生Mn(III)和羟基自由基在内的高活性分子，能更有效的进入 MAOM 内部以释放养分
  • 以微生物为核心的陆地生物地球化学模型，显式刻画微生物群落；捕捉微生物群落与植物性状变化对碳循环及生物有效氮动态所产生的非线性效应；利用农业生态系统的新数据为这些模型进行参数化设定

2011

  • https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2011.02.020
Abstract
  • 在未受火灾影响的土壤中，几乎全部的有机氮都以类肽化合物的形式存在，此外还有少量以氨基糖的形式存在；在易发火灾的地区，源自植物和凋落物肽类物质不完全燃烧而形成的热解有机氮，作为主要的氮素稳定机制，导致杂环芳香氮的积累
  • 所有形式的有机氮都与“碳骨架”紧密相连
  • 土壤中的有机氮主要来源于生物体，以肽和氨基酸的形式存在；仅有少量氮归属于氨基酸、核酸等；有机氮化合物在凋落物分解过程中进入土壤，在受火灾影响的生态系统中，不完全燃烧会将其转化为热解生成的含氮杂环结构并作为土壤有机质；生物来源的含氮有机质，在微生物分解过程中通过解聚作用产生氨基酸，并释放CO2到大气；无机氮化合物易于被重新利用，构建新的生物量并伴随有机碳的固定。
  • 在森林生态系统中，植物通过直接从溶解有机质组分中吸收氨基酸，从而绕过传统的陆地氮循环，有机氮可占植物总氮吸收的相当大比例，并在游离氨基酸的吸收速率上等于或高于无机氮；植物甚至能够直接利用蛋白质而无需其他生物协助；特别是在北方森林地区。
  • 大多数氮素被微生物固定，最终使氮以聚合态形式回归土壤，并无法被生物直接利用，需将聚合态氮通过解聚转化为可被生物利用的溶解性有机氮。
  • 蛋白质—单宁复合物；单宁分为水解单宁和缩合单宁，在叶片衰老和凋落物分解阶段形成，用于抵御微生物降解；同时针叶林的外生菌根真菌具备矿化单宁化合物的能力；缺乏合适的手段来分离和定量降解凋落物或腐殖质样品中的单宁

Note

思考：是否可以主动在人工林中引入本地真菌以促进养分转化？

  • 蛋白质和肽类物质会被夹在疏水性生物聚合物层之间，从而免受亲水性酶的攻击；肽类物质，胞外酶、表面活性剂或植物激素等分子必须具备某些特性，以防止其迅速被微生物降解；形成淀粉样聚集体和纤维的结构域，这类结构域对化学变性及酶促水解均具有较强的稳定性；提高蛋白质稳定性的机制包括糖基化、与生物膜结合，以及整合到微生物生物量中。
  • 生物膜中不仅含有活细胞，还包含胞外聚合物物质，其中包括蛋白质。
  • “黑氮”（BN）；在蛋白质和肽类物质受热过程中形成的产物包括环状二肽和寡肽；含氮杂环化合物；燃烧过程可能通过将生物量转化为热解产物并将其引入土壤，从而相对富集土壤中的有机氮，进而改变土壤长期可用氮的状况，以支持生物质生产。
  • 图示可参考

Sulphur

2026

  • https://doi.org/10.1007/s00374-025-01968-4
Abstract
  • 土壤中硫以无机和有机两种形态存在，植物主要以无机硫酸盐形式（SO42-）吸收硫，同时也部分以低分子量含硫有机物形式吸收，包括半胱氨酸（Cys）和蛋氨酸（Met）；约5%的土壤硫以无机形式存在，其余95%则为有机硫，主要由酯硫酸盐（C–O–S）和碳—硫键结合的硫（C–S）组成。
  • 硫对于维持微生物的生理功能至关重要，是氨基酸（半胱氨酸、蛋氨酸）、辅酶（辅酶A、生物素和硫胺素）以及铁—硫簇的重要组成成分。
  • Fe或S，通过氧化还原过程驱动多元素耦合关系；Fe(II)与Fe(III)
  • 硫循环轮，包含多种硫中间体（S2-、S0、S2O32-、SO32-、SO42-）之间的生物介导转化及其与其他元素循环的耦合。
  • 硫（SO42-）是湿地土壤中有机碳厌氧氧化的电子受体，与温室气体释放密切相关；硫氧化还原过程与硝化、反硝化、厌氧氨氧化、异化硝酸盐还原为铵过程紧密相关；硫酸盐还原过程中产生的S2-促进铁结合态磷的释放，S2-氧化产生H2SO4，通过土壤酸化溶解铁磷化合物。
  • 硫氧化细菌（如硫杆菌属、嗜硫菌属）及产硫酸酯酶真菌在根际富集；硫的转化包括矿化、固定、氧化还原反应以及歧化反应
  • 微生物生物量硫（MBS）是土壤硫库中一个高度动态且生物有效性较高的组分，既可作为暂时性的硫汇，又可迅速释放为无机硫的来源。总硫含量，与真菌生物量与细菌生物量的比值呈显著正相关。
  • 土壤中有机态硫向无机硫酸盐的转化，是由细菌通过多组分单加氧酶系统进行脱硫作用所驱动的；半胱氨酸和蛋氨酸能够被土壤微生物迅速矿化。
  • 有机硫化不仅有助于土壤有机碳的稳定化，还影响植物生长所需的硫的生物有效性。

Phosphorus

2025

  • https://doi.org/10.1111/gcb.70307
Abstract
  • 确定土壤有机质（SOM）持久性的控制因素，是理解土壤碳循环及气候变化反馈效应的核心；SOM 的持久性源于物理保护、吸附/解吸动态、微生物分解过程
  • SOM 不存在真正的持久性，是土壤生态系统的涌现特性，极易随生物与环境条件的变化而损失
  • MAOM 储存了矿物土壤中总碳含量的65%；无机磷和有机磷吸附于矿物表面，吸附速率高于碳或氮基团，化学键更强，因此磷成为驱动 MAOM 形成与持久性的关键因素
  • 化合物之间会竞争矿物表面的结合位点，存在不同的吸附潜力：无机磷及磷酸化的有机化合物（植酸、磷酸单酯）、富含氮的化合物（氨基糖、肽类）、羧酸盐类物质（多为根系分泌物）可形成有机—矿物复合体，在矿物吸附的竞争中胜过富含碳的化合物；磷酸单酯表现出更高的吸附潜力
  • 通过比较 MAOM 与 POM 的C/P比和N/P比，体现微生物对P的同化与P的吸附潜力；富含磷的化合物是 MAOM 形成的锚点，在有机—矿物表面对碳的积累和稳定性比氮更为重要
  • 土壤pH值决定了化合物和矿物表面的质子化与去质子化状态；较低pH条件下，MAOM 的稳定性更高；磷酸根的质子化与去质子化在土壤pH4-7.2广泛发生，磷酸化化合物更易受pH变化的影响；低pH促进铁铝氧化物键的形成，影响磷的配体交换；高pH促进Ca(II)的络合，并易于磷结合；因此 MAOM 中磷对pH更为敏感
  • 重点：MAOM CNP阈值、DOM CNP对MAOM的影响